The Plant Journal | 唐祈林教授团队揭示杂种优势和多倍化效应协同驱动多年生玉草营养体优势

2026年11月10日，四川农业大学唐祈林教授团队在植物科学经典期刊The Plant Journal（5年IF：7.6，中科院1区TOP）在线发表了题为“Deciphering the contributions of hybridization and genome dosage to vegetative vigor in perennial forage maize”的研究论文。该团队以玉米（Z. mays，简写M）、四倍体摩擦禾（T. dactyloides，简写T）和四倍体多年生大刍草（Z. perennis，简写P）三物种基因组聚合创制的异源多倍体杂种（简写MTPs）为材料，从个体与群体农艺性状、细胞、光合和转录调控等多层面，系统解析了多年生饲草玉米营养体杂种优势和基因组剂量效应协同贡献机制。

物种间杂交产生杂种优势，基因组加倍产生基因剂量效应，二者是增强植物性状优势（生长速度、产量和抗逆性等）的两大遗传效应。将杂交与多倍化的双重优势结合利用，是植物育种改良的重要策略。然而，在多物种杂交与多倍化过程中，杂交引发的杂种优势和基因组重复引发的遗传与转录调控究竟如何在农艺性状上发挥作用，需深入系统解析。

1.“梯级杂交+2n+n有性多倍化”：聚合玉米、四倍体多年生大刍草和四倍体摩擦禾三个物种的基因组

为创制玉米-四倍体多年生大刍草-摩擦禾三物种系列异源多倍体，团队通过“梯级杂交+2n+n有性多倍化”的技术路线，创制出三个物种的染色体组聚合于一体的异源六倍体MTP74；MTP74与四倍体多年生大刍草杂交，再次通过2n+n机制获得异源八倍体MTP94；以MTP74和MTP94分别作母本与四倍体多年生大刍草杂交（回交），构建pop79和pop99两个分离群体。

pop79和pop99两个群体均表现出丰富的遗传变异。群体水平分析显示，pop79中72.3%的个体、pop99中66.7%的个体在单株鲜重上表现超亲优势（BPH），说明群体中拥有足够多的优势组合可供育种选择；同时，pop79中27.7%、pop99中33.3%的个体未表现出超亲优势，优势组合与弱势组合并存，为解析杂种优势与杂种弱势提供了材料基础。

2.表型与核型分析揭示染色体洗牌塑造多样性，剂量提升增强营养体优势

从pop79和pop99两个分离群体中选取pop79的MTP56（杂种优势系）和MTP57（杂种弱势系），以及来自pop99的MTP67（杂种优势系）和MTP66（杂种弱势系）四种代表性材料进行深入分析。GISH核型分析显示，优势系与弱势系之间的染色体组成差异主要可归因于Z.perennis亚基因组剂量的不同。但“剂量不同”≠“剂量越多越好”：MTP67含40条Zp，单株鲜重14kg，MTP66含39条Zp却表现弱势，1条Zp之差对应表型差异较大；MTP56含27条Zp，表现强优势，MTP57含30条Zp，反而弱势。这说明决定优势的不是Zp总数，而是特定染色体或特定易位的存在，这为“染色体洗牌核型设计育种”提供了依据。表型分析表明，MTP56和MTP67在株高、茎粗、叶面积、单株鲜重等关键农艺性状上均表现出显著的杂种优势；而MTP57和MTP66则表现出不同程度的杂种弱势。剂量效应比较显示，增加一套Z.perennis基因组使株高增加5.90%–17.64%，单株鲜重增加5.08%–37.99%，同时气孔增大、光合能力和叶绿素含量提高。这一“越多越好”的剂量依赖模式，在群体水平和个体水平均稳定存在。

3.糖代谢和蛋白质质量控制相关基因的表达与鲜重优势相关

比较转录组分析表明，杂交引发了广泛的转录组重编程。两个杂种优势组合共享1622个差异基因，主要涉及蛋白质加工与折叠、氨基酸合成等通路。两个杂种弱势组合共享2940个差异基因，主要涉及氮代谢和光合作用等通路。杂种弱势组合的差异基因数多于优势组合，且富集通路集中在氮代谢和光合作用，可能涉及免疫与氮代谢异常激活导致的生长受抑。WGCNA分析进一步发现，糖代谢相关模块与鲜重正相关，蛋白质质量控制相关模块与鲜重负相关，提示优势株系可能通过降低蛋白质质量控制的能量消耗，将更多资源用于生物量积累。

剂量效应主要涉及能量合成。三组剂量比较共享205个差异基因，主要富集于光合作用、碳固定和氧化磷酸化等通路。与染色体重组形成的非整倍性剂量变化相比，MTP74至MTP94的多年生大刍草基因组剂量增加引发的转录变化较小。在pop79、99群体中优势和弱势材料，这些基因的表达均随剂量增加而升高，这说明剂量效应基因的表达相对独立于杂种优势的有无，而在于杂交引发的蛋白质质量控制重编程是否与之协同，提示剂量效应具有一定独立性。

研究阐明了杂交与基因组剂量通过不同的转录调控路径协同促进植物营养体优势：杂交主要通过“下调蛋白质质量控制负担”实现效率提升，剂量效应主要通过“开源”（增强光合碳固定）实现产量增益。这一机制框架为多倍体作物育种中系统整合杂种优势与剂量策略提供了理论依据和实践路线。

4. 多点试验验证两个多年生饲用玉米品种的产量优势

团队通过玉米、大刍草和摩擦禾三物种“杂交重编程+多倍化剂量累加+染色体重组洗牌”的整合，创制玉草新种质，利用多年生无性繁殖固定杂种优势和多倍化剂量优势，实现品种稳定扩繁，培育出玉草5号（MTP58）、玉草6号（MTP56）和玉草9919（MTP67）等国家审定饲草品种，并已在生产中推广应用。多点试验显示，玉草6号年鲜草产量达127.7t/ha（干草24.1t/ha），玉草9919达142.6t/ha（干草26.5t/ha），比对照青贮玉米增产156%-186%；不仅产量高、适口性好，全株粗蛋白含量超过10%。这些品种在四川宁南、内江、自贡等地大面积试验示范中已连续再生5-7年以上，产量未出现明显下降。综上所述，多年生玉草从三物种基因组聚合、杂交优势与多倍化剂量优势“叠加”，到利用多年生无性繁殖“锁定”优势并实现品种选育与推广落地，为南方丘陵山区坡耕地、撂荒地和石漠化地域等不利条件下的农业发展提供了可持续的种养结合路径选择。

四川农业大学玉米研究所已毕业博士生李影正（现为四川省农业科学院作物研究所助理研究员）、严旭（现为四川省农业科学院蚕业研究所副研究员）及已毕业硕士吴子周（现为四川省农业科学院蚕业研究所助理研究员）为论文共同第一作者，四川农业大学玉米研究所唐祈林为通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、四川省科技厅项目、四川省“十四五”饲草育种攻关项目及国家现代农业产业技术体系四川玉米创新团队等资助。

论文链接https://doi.org/10.1111/tpj.71242